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第五章生物氧化一、生物氧化概念 有机物在生物体内的氧化包括物质分解和产能 二、生物氧化的特点 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程,反应条件温和(水溶液,中性pH和常温)。 氧化进行过程中,必然伴随生物还原反应的 发生。 水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 在生物氧化中,碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子,通常由各种载体,如NADH等传递到氧并生成水。 本质生物氧化的本质是电子的得失,失电子者为还原剂,是电子供体,得电子者为氧化剂,是电子受体在生物体内,它有三种方式: 加氧氧化 电子转移 乳酸脱氢酶在无氧条件下,兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体,将燃料分子氧化分解,这称为无氧氧化。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵),有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用)。3.有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下,好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体,可将燃料分子完全氧化分解,这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全,产能多,所以,只要有氧气存在,细胞都优先进行有氧氧化。生物能及其存在形式 生物能和ATP ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。 高能化合物 生物体通过生物氧化所产生的能量,除一部分用以维持体温外,大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中。根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型: 磷氧键型氨甲酰磷酸焦磷酸化合物烯醇式磷酸化合物氮磷键型硫酯键型甲硫键型四、NADH和FADH2的彻底氧化(末端电子传递链)(1)概念及位置 呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链,它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后,经过一系列的传递体,最后传递给被激活的氧原子,而生成水的全部体系。在真核生物细胞内,它位于线粒体内膜上,原核生物中,它位于细胞膜上。线粒体呼吸链(2)组成 呼吸链由许多个组分组成,参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。NADH:还原型辅 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质,它与NADHQ还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+Fe2+变化起传递电子的作用 NADH泛醌还原酶 简写为NADHQ还原酶,即复合物I,它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶,也是一种还原酶。NADHQ还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子,形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。 NADHQ还原酶 NADH+Q+H+=========NAD++QH2 NADH泛醌还原酶(简写为Q)或辅酶-Q(CoQ):它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。 简写为QH2-cyt.c还原酶,即复合物III,它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物,其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c(cyt.c)的还原。 QH2-cyt.c还原酶 QH2+2cyt.c(Fe3+)====Q+2cyt.c(Fe2+)+2H+ QH2-cyt.c还原酶由9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b和c1,以及铁硫蛋白(2Fe-2S)。(简写为cyt.)是含铁的电子传递体,辅基为铁卟啉的衍生物,铁原子处于卟啉环的中心,构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a,b,c和c1等,组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a,b,c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+Fe2+的互变起传递电子的作用的。它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体,位于线粒体内膜外表,属于膜周蛋白,易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基,但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中,cyt.c通过 Fe3+Fe2+的互变起电子传递中间体作用。简写为cyt.c氧化酶,即复合物IV,它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物,由12个多肽亚基组成。活性部分主要包括cyt.a和a3。cyt.a和a3组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含有铜原子。cyt.aa3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中,分子中的铜

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