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第十六章蛋白质的生物合成导学16.1遗传密码 16.2蛋白质合成体系 16.3蛋白质的合成过程 16.4蛋白质合成后的加工修饰 16.5蛋白质的定向运输将mRNA分子中由碱基序列组成的遗传信息,通过遗传密码破译的方式转变成为蛋白质中的氨基酸排列顺序,因而称为翻译(translation)。从RNA到蛋白质16.1遗传密码遗传密码(geneticcodon):密码子的总和。 mRNA——4种碱基 1个碱基作为密码——4个密码子(41) 2个碱基作为密码——16个密码子(42) 3个碱基作为密码——64个密码子(43) 64个密码子:其中61个代表20种氨基酸,3个代表终止密码子。遗传密码字表起始密码(startcodon):AUG(编码甲硫氨酸、甲酰甲硫氨酸),少数情况GUG; 终止密码(stopcodon):无义密码子(nonsensecodons),不编码氨基酸的密码子,它们单个或串联在一起用于多肽链翻译的结束,没有相应的tRNA存在,有UAA、UAG、UGA。 同义密码(synonymouscodon):编码相同氨基酸的不同密码子。遗传密码的基本特征 方向性 连续性 不重叠性 简并性 摆动性 通用性基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失,可能导致移码突变。简并性(degeneracy): 多个密码子编码同一种氨基酸的现象。在遗传密码中,除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外,其余氨基酸有2~4个或多至6个密码子。 摆动性(wobble) tRNA上反密码子的第1位碱基与mRNA密码子的第3位碱基配对时,并不严格遵循碱基配对规律,可以在一定范围内变动的现象,又称变偶性。 其它两个碱基要严格配对。 反密码子第1位碱基通用性(universal): 指各种低等和高等生物,包括病毒、细菌及真核生物基本上共用一套遗传密码。 密码的变异性:目前已知线粒体DNA(mtDNA)和叶绿体的编码方式与通用遗传密码子有所不同,如在一些线粒体中UGA不是终止密码子,而是色氨酸的密码子。 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。密码的防错系统: 密码子的碱基顺序与其相应AA的物理化学性质之间存在巧妙的关系。 中间是U,AA是非极性、疏水性的; 中间是C,AA是非极性的或具有不带电荷的极性侧链; 中间是A或G,AA是亲水性的; 第一位是A或G,第二位是A或G,AA具有可解离的亲水侧链并具碱性; 前二位是AG,AA具酸性亲水侧链。16.1.2阅读框16.2蛋白质合成体系20种氨基酸作为原料 酶及蛋白因子,如IF、eIF、EF、RF等 ATP、GTP、无机离子翻译的直接模板。 mRNA是遗传信息的携带者。 编码序列(codonsequence,CDS):一条多肽链对应的mRNA序列,即位于起始密码子和终止密码子之间的核苷酸序列。原核生物mRNA S-D序列:mRNA起始密码AUG上游约8~13个核苷酸处,有4~9个核苷酸组成的富含嘌呤的一段序列,以…AGGA…为核心,因发现者是Shine-Dalgamo而得名为S-D序列,又称为核糖体结合位点(ribosomalbindingsite,RBS)。真核生物mRNA16.2.2核糖体(ribosome)原核生物转肽酶部位:形成肽键,位于核糖体大亚基。核糖体在细胞内的存在形态: 核糖体亚基、单核糖体和多核糖体。 多核糖体:一定数目的单个核糖体与一个mRNA分子结合而成的念珠状结构;大约每隔40个核苷酸结合一个核糖体。 每个核糖体独立完成一条肽链的合成,在多核糖体上可同时进行多条 肽链的合成,提高翻译效率。16.2.3tRNAtRNA的关键部位: 3’端CCA接受氨基酸,形成氨酰-tRNA; 反密码子部位与mRNA结合(tRNA接头作用); 氨酰tRNA合成酶的识别位点; 核糖体识别位点。 翻译精确性的保证: 密码子--反密码子--氨基酸16.2.4氨酰-tRNA合成酶(aminoacyl-tRNAsynthetase)反应机理第二步反应: 氨基酰-AMP+tRNA氨基酰-tRNA+AMPtRNA与酶的结合模型氨酰-tRNA合成酶的特点 专一性 对氨基酸有极高的专一性,每种氨基酸都有专一的酶;只作用于L-氨基酸,不作用于D-氨基酸;消耗2个高能磷酸键。(20种氨酰-tRNA合成酶) 对tRNA具有极高专一性(第二遗传密码系统),能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA分子。 校对作用:氨酰-tRNA合成酶的水解部位可以水解错误活化的氨基酸。 翻译过程的错误频率<10-4。 氨基酸的活化形式:氨基酰-tRNA 氨基酸的活化部位:α-羧基 氨基酸与tRNA连接方式:酯键 氨基酸活化耗能:2个~Pi起始氨基酰-tRNA 20种氨基酸作为原料 酶及蛋白因子,如IF、eIF、EF、RF等 AT

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