微生物第六章 - 2.ppt

第二节化能自养菌的产能代谢6.2.1化能无机自养菌的产能代谢不同的化能自养菌利用不同的无机物作为能源和电子供体，根据所用无机物区分各种化能自养菌：
硝化细菌：氨、亚硝酸；
硫化细菌：硫、硫化氢、硫化物（FeS、CdS、Ag2S、CuS、MoS2、Sb2S3、ZnS、SnS、CuFeS2、Cu5FeS4）、硫代硫酸盐、亚硫酸盐等；
氢细菌：H2；
铁细菌：F2+（硫酸亚铁）、Mn2+；化能自养菌将作为能源和电子供体（供氢体）的无机物彻底氧化，或部分氧化，释放高能电子：
氧化产物作为代谢废物，直接排出细胞；
无机物氧化释放的电子还原电位较低，不足以还原NAD+，只能还原呼吸链中电位较低的电子载体，顺呼吸链传递，有氧呼吸，氧化磷酸化产生ATP；
或者电子逆呼吸链传递，消耗ATP，还原NAD(P)+，产生NAD(P)H；还原电位高的电子，从上端进入呼吸链，呼吸过程能够产生较高的PMF；还原电位较低的电子，从中部或近末端进入呼吸链，呼吸过程只能产生较低的PMF；
不同无机物作为能源，产能效率不同，但一般都显著低于有机物；NAD(P)H的产生产能效率：氧化1摩尔底物所获得的能量

总反应式：NH3＋O2→HNO2＋2H+＋2e亚硝化细菌的氧化磷酸化硝化细菌在细胞膜上有亚硝酸氧化酶，氧化亚硝酸产生硝酸，释放的电子直接交给呼吸链上的电子载体cytc；有氧呼吸产生ATP，逆呼吸产生NAD(P)H；

硝化细菌将氨、亚硝酸氧化为硝酸的代谢作用，称为硝化作用；
在自然环境中，硝化细菌在土壤和水体中分布广泛，硝化作用可为陆生和水生植物、藻类提供氮肥，避免因氨、亚硝酸积累所发生的毒害作用；
硝化细菌制剂是包含活菌或休眠菌的硝化细菌培养物，用于降低养殖池水体中的氨和亚硝酸浓度，净化水体；

硫化细菌：以还原态含硫无机物为能源和电子供体的化能无机营养型细菌，也称为无色硫细菌，或硫氧化细菌（sulphur-oxidisingbacteria）；
硫化细菌生物氧化的最终产物为硫酸，氧化磷酸化产生ATP，逆呼吸链传递电子产生NADPH；
多数硫氧化细菌为专性化能自养菌和专性好氧菌，少数为兼性化能自养菌和兼性厌氧菌；硫氧化细菌的生物氧化反应亚硫酸氧化的APS途径1分子H2S被氧化为亚硫酸，再经APS途径氧化为硫酸，共释放8e，从不同位点进入呼吸链，有氧呼吸，平均P/O=1.5，氧化磷酸化产生12ATP，加上底物水平磷酸化产生的0.5ATP，共产12.5ATP；
但部分电子需逆呼吸链传递，消耗ATP产NAD(P)H；
兼性厌氧硫氧化细菌在无氧条件下，产能效率更低；硫氧化细菌的主要能源物质是硫化物，产能代谢的产物是硫酸：
用硫氧化细菌从低品位含硫金属矿石中浸提金属，称为细菌冶金；
硫氧化细菌代谢产生的大量硫酸会造成矿井和海港等处的金属构件腐蚀，造成矿山废水污染；
硫氧化细菌的产能代谢能改良土壤；Betaproteobacteria
硫单胞菌属（Thiomonas）
硫杆菌属（Thiobacillus）
Gammaproteobacteria
贝日阿托菌属（Beggiatoa）
硫发菌属（Thiothrix）
硫小杆菌属（Thiobacterium）
无色硫菌属（Achromatium）
硫螺菌属（Thiospira）
硫微螺菌属（Thiomicrospira）氢细菌（hydrogenbacteria）：以H2作为能源和供氢体，将氢氧化为水，产生ATP和NADPH的化能无机营养型细菌，也称为氢氧化细菌（hydrogen-oxidizingbacterium）；
有些氢细菌是专性自养菌，也有兼性自养菌；
多数氢细菌是好氧菌，少数厌氧或兼性厌氧，厌氧氢细菌进行硝酸盐呼吸；氢细菌利用颗粒状氢氧化酶氧化H2，释放的电子能量较高，可从上端进入呼吸链，有氧呼吸或无氧呼吸，氧化磷酸化产ATP，P/O=3；2H+/H2有较高的还原电位（-0.41），能够直接还原NAD+（-0.32），产生NADH；
氢细菌利用可溶性氢氧化酶氧化H2，直接产生NADH；在转氢酶催化下，NADH转化为NADPH；Betaproteobacteria
嗜氢菌属（Hydrogenophilus）兼性，好氧，嗜热
贪铜菌属（Cupriavidus）（真养产碱菌），好氧
食酸菌属（Acidovorax）（敏捷假单胞菌）好氧
氢噬胞菌属（Hydrogenophaga）：兼性，好氧
Gammaproteobacteria
氢弧菌属（Hydrogenovibrio）专性自养，好氧
产液菌门（Aquificaephy.nov.）
氢杆菌属（Hydrogenobacter）嗜热，专性，好氧铁细菌（ironbacteria）：以二价铁盐为能源和电子供体，氧化F2+生成三价铁化合物（F3+），氧化磷酸化产生