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1基因表达的调控水平8.1.1基因表达调控是生命的必需 基因表达(geneexpression)是指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。典型的基因表达是基因经过转录、翻译,产生有生物活性的蛋白质的过程 既然从DNA到蛋白质的过程称为基因表达,对这个过程的调节就称为基因表达调控(generegulation或genecontrol)。基因表达调控是现阶段分子生物学研究的中心课题按功能需要,某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生,称之为基因表达的时间特异性(temporalspecificity)。 结构基因(structuralgene)是编码蛋白质或RNA的任何基因。结构基因编码大量的功能各异的蛋白质,如组成细胞和组织的结构蛋白和酶等。 调节基因(regulatorgene)仅指参与其他基因表达调控的RNA和蛋白质的编码基因。调节基因编码的调节物通过与DNA上的特定位点结合而控制受调节基因的转录是基因表达调控的关键。 基因表达的产物(蛋白质)从合成的场所扩散到目标场所而发挥作用的过程称为反式作用(trans-acting),此基因表达产物被称为反式作用因子(trans-actingfactor)。 反式作用因子通常为蛋白质,其特征为可以从合成地扩散到目标场所发挥作用。顺式作用元件(cis-actingfactor)是指对基因表达有调节活性的DNA序列,其活性只影响与其自身同处在一个DNA分子上的基因。顺式作用元件通常不编码蛋白质,多位于基因旁侧或内含子中。8.1.2基因表达适应环境的变化bcl-213.2.3GhNiR基因表达特异性分析2.纤维不同发育时期的半定量RT-PCR3.根、茎、叶不同器官半定量RT-PCR常用的管家基因②适应型表达(adaptiveexpression)指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达 应环境条件变化,基因表达水平增高的现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导的基因(induciblegene) 相反,随环境条件变化基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression),相应的基因被称为可阻遏的基因(repressiblegene)在一定机制控制下,功能上相关的一组基因,无论其为何种表达方式,均需协调一致、共同表达,即为协调表达(coordinateexpression),这种调节称为协调调节(coordinateregulation)。改变基因表达的情况以适应环境,在原核生物、单细胞生物中尤其显得突出和重要,因为细胞的生存环境经常会有剧烈的变化,例如:周围有充足的葡萄糖,细菌就可以利用葡萄糖作能源和碳源,不必更多去合成利用其它糖类的酶类,当外界没有葡萄糖时,细菌就要适应环境中存在的其它糖类(如乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等),开放能利用这些糖的酶类基因,以满足生长的需要 即使是内环境保持稳定的高等哺乳类,也经常要变动基因的表达来适应环境,例如与适宜温度下生活相比较,在冷或热环境下适应生活的动物,其肝脏合成的蛋白质图谱就有明显的不同 所以,基因表达调控是生物适应环境生存的必需原核生物对环境的适应,相关的应答。 真核生物的细胞分化、组织特化、个体发育及环境对个体表型的影响都是基因表达的结果。 原核生物中,营养状况和环境因素对基因表达起着举足轻重的影响。 高等真核生物中,激素水平和发育阶段是基因表达调控的最主要手段,营养和环境因素的影响大为下降。原核生物与真核生物基因表达调控机制具有惊人的相似性转录水平上的调控是最为经济, 灵活,又是最为重要的、复杂的调控e)遗传信息表达的方式上位性效应(Epistasiseffect):含意是指某一基因受不同位点上别的基因抑制而不能表达的现象。如果b基因存在时A与a的表型效果难以区别,此时b基因便是A基因的上位(ep-istatic),A基因是b基因的下位。8.2转录水平上的调控原核生物法国巴斯德研究院的FrancoisJacob与JacquesMonod于1960年在法国科学院院报上发表了一篇论文,提出乳糖代谢中的两个基因被一靠近它们的遗传因子所调节。这二个基因为β-半乳糖苷酶(β-galactosidase)和半乳糖苷透过酶(galactosidepermease) 首先提出了操纵子(operon)和操作子(operator)的概念,该学说使人们得以从分子水平认识基因表达的调控,是一个划时代的突破,1965年荣获诺贝尔生理学奖外周胞质是RNA聚合酶结合并启动转录的特异DNA序列。2操纵序列 ——阻遏蛋白(repressor)的结合位点3)其他调节序列、调节蛋白8.2.1.2operon调控类型--Positive&NegativeIgene●RepressorbindingonOsite辅阻遏物(corepres

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