第四章、连锁遗传与遗传作图.ppt

第四章、连锁遗传与遗传作图Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传现象。Morgan(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论。

第一节连锁与交换

一、连锁遗传现象
1．香豌豆两对相对性状杂交试验
花色：紫花(P)对红花(p)为显性；
花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
(1)紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒，发现其F2表型不符合自由组合规律，亲本型个体远多于重组型个体（4831：390：393：1338）。
(2)紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒，发现其F2表型也不符合自由组合规律，亲本型个体远多于重组型个体（226：95：97：1）。组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒二、连锁遗传规律
（一）Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验的解释
1．香豌花色和花粉粒形状，每对相对性状是否符合分离规律？
2．香豌花色和花粉粒形状的测交试验
表明测交后代表型不符合1：1：1：1的关系，同样是亲本型个体远多于重组型个体。（二）摩尔根等的果蝇遗传试验
１．果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与翅长的连锁遗传（测交）眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；
翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。
２．其相引相或相斥相杂交后，再测交
测交后代表型不符合1：1：1：1的关系，同样是亲本型个体远多于重组型个体，这说明在形成配子时亲本型远多于重组型配子，两性状（或基因）具有连在一起遗传的倾向。
果蝇眼色与翅长连锁遗传（相引相）（三）连锁遗传规律
连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。
可见，以上试验结论：
（1）控制香豌花色和花粉粒形状的两对非等位基因位于同一同源染色体上。
（2）控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。
三、完全连锁和不完全连锁
１．完全连锁(completelinkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。
２．不完全连锁(incompletelinkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型子。完全连锁(completelinkage)交换与不完全连锁的形成四、重组型配子的形成与比例
1．同源染色体联会发生在偶线期，因此非姊妹染色单体间的交换发生在偶线期到双线期。
2．尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。
3．重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。重组型配子的形成与比例第二节染色体基因定位与连锁遗传图(1)测交法:C-Sh基因间的连锁与交换(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定香豌豆P-L基因间交换值测定3．交换值与遗传距离
（1）交换值的范围
a.两个连锁基因间交换值的变化范围是[0－50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离。
b.两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。
（2）遗传距离(geneticdistance)
通常用交换值（重组率）来度量基因间的相对距离，称为遗传距离。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位（centi-Moegan，cM）。
4、影响交换值的因素
（1）年龄对交换值的影响：老龄雌果蝇的重组率明显下降。
（2）性别对交换值的影响：雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
（3）环境条件对交换值的影响：高等植物的干旱条件下重组率会下降，一定范围内，增加温度可以提高交换值。二、基因定位（genelocation/localization）（一）两点测验
1．通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；
饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；
淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性。
（1）(CCShSh×ccshsh)F1×ccshsh
（2）(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh
（3）(WXWXCC×wxwxcc)F1×wxwxcc
202．计算三对基因两两间的交换值4．两点测验的局限性
（1）工作量大，需要作三次杂交，三次测交；
（2）不能排除双交换的影响，准确性不够高。
（3）当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准