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生物物理学导论-085.1生物的能量流2021/10/10光合作用光合作用过程还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖，12H2X+6CO2—(HCOH)6+6H2O+12X这一反应中无需光。因此，光合作用的整个反应可以写作12H2X+6CO2+光—(HCOH)6+6H2O+12X对于这些有机体，总反应就变为6H2O+6CO2+光—(HCOH)6+6O2这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量项(光)是被吸收光的电磁能，能量在方程右侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的糖和氧更稳定，因此，左侧的总结合能比右侧更低。由于反应是不可逆的，这一能量差的一部份必然丢失掉，其余部分作为糖和氧的化学潜能被贮存起来。呼吸水解反应充电放电2021/10/10生物能力学最有挑战性的问题5.2偶联反应中的三磷酸腺苷：吡啶核苷酸ATP的特征2021/10/10水解的自由能化合物的水解标准自由能2021/10/10偶联反应考虑反应P+B⇆R反应的自由能变化为式中，μ是适当的化学潜能，C代表浓度(更确切地说是活度)。我们假定，Ga是负的，Gb是正的；当P(它是两个反应共有的)的浓度非常低，因而给µp一个很大的负值时，这种情况是真实的。这一条件促使：(1)反应A⇆P+Q向右(2)反应P+B⇆R向左直到所有反应物的浓度达到使Ga和Gb都为0的值为止。释放的自由能将以热的形式耗散，唯一的结果将是溶液温度的升高。如果反应A⇆P+Q形成的物质P不允许进入溶液，而是直接用于反应P+B⇆R以形成R，则这两个反应是偶联的，且总自由能为Ga和Gb的代数和。如果这一加和是负的，则总反应A+B⇆P+Q向右进行，从而保证反应A⇆P+Q的自由能变化用作有用功，在反应P+B⇆R中从B合成R。许多这类偶联反应发生在生物系统中，而且ATP被包含在大多数这样的反应里。把3-磷酸甘油醛的酶氧化期间释放的能量贮存在ATP中的反应，就是一个实例。这一反应是糖酵解的一部份，细胞中的糖在这一过程里无氧分解。在这一反应里，醛并不直接氧化成羧酸，而是首先氧化(在磷酸根参加的情况下)成一叫做1，3—二磷酸甘油酸的中间体。如将醛写作其中P代表磷酸根，则反应可以表示为这一反应的标准自由能变化约为-7千卡／克分子，但由于二磷酸甘油酸的浓度开始可以假定为很低，所以实际的自由能变化有一更大的负值。反应(5.11)通过二磷酸甘油酸与ADP的磷酸化偶联，并形成磷酸甘油酸和ATP：由于这一反应有大约7千卡／克分子的标准自由能变化，因而它可以向右进行，且两个反应的偶联保证了使用磷酸甘油酸氧化的自由能变化来合成ATP。从葡萄糖和果糖合成蔗糖是一个ATP的水解过程，这一过程与合成反应相偶联。这一反应需要能量，其标准自由能为+5.5千卡／克分子。通过首先使葡萄糖磷酸化为葡糖-1-磷酸，然后再与果糖反应形成蔗糖和无机磷酸盐，ATP提供这一能量。由这些反应清楚说明，ATP／ADP偶联起着能量和磷酸根“传递者”的作用。反应偶联的分子机理还是很不了解的。在所有已经知道的情况中，都需要酶，其中许多都被发现在膜中或膜上。包含在与ATP的水解相偶联的反应中的酶，称为ATP酶。膜中的Na+-K+-ATP酶，它调节应用ATP的水解能使Na+和K+正离子穿过膜的主动传输过程。肌肉中的肌动球蛋白系统，它引起肌肉收缩。膜中的Na+-K+-ATP酶、肌肉中的肌动球蛋白系统以及在特定条件下线粒体、叶绿体和细菌系统中的偶联因子，都是这类酶的实例。吡啶核苷酸NAD和NADP的结构磷酸甘油醛的氧化伴随着NAD+的还原，总反应方程变为2021/10/10转氢酶光合作用2021/10/10载色体2021/10/10光合作用单位叶绿素2021/10/102021/10/10辅助色素2021/10/102021/10/10初级反应光诱导的NADP+的还原被下列形式的所谓初级反应起动这些反应在激发后的l0-8秒之内，经过天线包素(antennapigment)聚合体，发生在反应中心。因此，初级反应相当于极迅速地产生一初级氧化剂(P+)和一初级还原剂(A-)。高等植物和藻类的光合作用2021/10/10在图中，垂直轴标出了所合电子传递中间体的氧化还原电位(相对于在pH＝7的标准氢电极)，箭头表示从一个中间状态转移到另一个中间状。从这张图中可以看到，光系统II的初级反应，产生一能氧化水的强氧化剂Z+和一较弱的还原剂Q-。光系统I的另一初级反应产生一强还原剂X-，它通过一些诸如非血红素铁蛋白铁氧还蛋白这样的中间体和一种称为吡啶核苷酸还原酶的酶(一种黄索蛋白FP)，可以还原NADP+。在这一初级反应中附带产生一较弱的氧化剂P700+，然后通过一些如质体醌Pq、细胞色素C和一种铜蛋白质体蓝素(fd)这样的中间体，光合系统II的强还原剂