第四章光合作用-Photosynthesis讲义教材.ppt

第四章植物的光合作用
Photosynthesis(1)C4植物发现
60年代--有些起源于热带植物，如甘蔗、玉米等，除C3循环外，还存在一条固定CO2途径。
固定CO2最初产物---含四个碳的二羧酸(草酰乙酸)，故称为C4-二羧酸途径(C4途径)。
M.D.Hatch和C.R.Slack发现
ーーHatch-Slack途径
现已知被子植物中有20多个科近2000种植物
C4途径固定CO2----C4植物（C4plant）C4植物C4植物有两类：
叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC)
维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶。两类细胞中进行着不同的生化反应。

C3植物-----主要是叶肉细胞
PEPC主要分布在叶肉细胞的细胞质中C4植物(玉米)和C3植物(水稻)叶片解剖结构的差异棉花C3(3)C4途径反应过程③脱羧反应：
C4酸经胞间连丝转移到维管束鞘细胞（BSC），在BSC脱羧释放CO2(产生高CO2-CO2泵)，参与C3途径同化。
有三个亚类：NADP-ME型---叶绿体脱羧
NAD-ME型----线粒体脱羧
PCK型-----细胞质中脱羧根据植物所形成C4二羧酸种类及脱羧反应参与酶类，
C4植物又分三个亚类型:
依赖NADP-苹果酸酶(malicenzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)
玉米、甘蔗、高粱等；初期产物Mal
依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)
龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等；
PEP羧激酶(PEPcarboxykinase,PCK)的天冬氨酸型(PCK型)
羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等此类。2ATPC4途径脱羧方式—NADP-ME型
（叶绿体）C4途径脱羧方式—NAD-ME型
（线粒体）C4途径脱羧方式—PCK型
（细胞质）C4howitworksCreateshighconcofCO2光---激活苹果酸脱氢酶，丙酮酸磷酸二激酶(PPDK),
与光强度成正比（暗中被钝化）。
效应剂---调节PEP羧化酶活性。
苹果酸和天冬氨酸(Asp)----抑制PEP羧化酶活性
葡萄糖-6-磷酸(G6P)-----增加PEP活性
该调节作用在低pH、低Mg2+和低PEP时，十分突出。
二价金属离子---C4植物脱羧酶活化剂。
NADP的苹果酸酶-----需Mg2+或Mn2+
NAD的苹果酸酶-------需Mn2+
PEP羧化激酶-----------需Mn2+和Mg2+(5)C3和C4植物的光合特征C3与C4植物叶片的解剖结构C4植物(玉米)和C3植物(水稻)叶片解剖结构的差异
A.玉米;B.水稻;1.维管束鞘;2.维管束鞘叶绿体2)生理特点(二)生理特点(二)生理特点3.CAM(景天酸代谢)途径：
在仙人掌科，凤梨科等植物中进行CAM植物多起源于热带，
多分布于干旱环境中;
多为肉质植物，有大薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡常见CAM植物
菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。剑麻CAM植物-瓦松属多肉质植物(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。
(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。景天科酸代谢途径（CAM）
光合反应吸收CO2暂时分离：夜间CO2的吸收和固定，
白天内部释放CO2进行脱酸和再固定。CAM植物夜(左)与昼(右)的两类代谢
①PEPC(PEP羧化酶);②PCK(PEP羧激酶)
③NADP-ME(NADP-苹果酸脱氢酶)或NAD-ME
④PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)C4植物:
同一时间(白天)在不同空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)进行CO2的固定和还原。
CAM植物:
不同时间(黑夜和白天)在同一空间(叶肉细胞)将这两个过程分开。CAM调节干旱下,某些兼性或诱导的CAM植物,如冰叶日中花保持CAM类型;

水分充足时,转为C3类型,即从气孔夜间开放、白天关闭的典型CAM类型变为白天开放、夜间关闭的C3类型。
C３、C４、CAM植物的特性比较及鉴别2.鉴别方法2.鉴别方法2.鉴别方法2.鉴别方法2.鉴别方法(二)C３、C４、CAM植物的相互关系Agoodsummary...4光呼吸(Photorespiration)(一)光呼吸产生原因(1)14CO2能掺入到乙醇酸中去，光呼吸释放的14CO2来自14C乙醇酸；

(2)18O2能掺入到乙醇酸以及甘氨酸与丝氨酸的羧基上；

(3)增进光呼吸的因素，如高O２、高温等也能刺激乙醇酸的合成与氧化。RuBP光呼吸在叶绿体中的生化过程光呼吸途径及其在细胞内的定位叶绿体2RuBP+3O2+2ATP+H2O+2Fdred
3PGA+CO2+2ADP+3Pi+2Fdox+3H+（三）C2—cycle与C3—cycle之间的关系 （四）光呼吸的生理功能（四)光呼吸的生理功能一般生活细胞的呼吸在光照和黑暗