光合作用的生理生态教学文稿.ppt

光合作用生态生理
Eco－Physiologyofphotosynthesis第一章光合作用机理进展1、叶绿素激发与去激2、色素之间的能量传递
共振传递：在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。激子传递：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子（激子是能量和动量相同的分子共有的电子激发态）。它能转移能量但不能转移电荷。其能量传递效率决定于两个分子间的作用矩阵。
在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，
这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。天线色素吸收的光能，经过色素间的一系列传递，汇集到反应中心，在那里引起光化学反应。（二）原初光化学反应
原初反应是光合作用中将光能转化为化学能的最初步骤，其反应非常快，在fs—ps之间。
反应部位：光合膜（反应中心）（三）叶绿体电子传递PSII和PSI：

PSII：P680核心、捕光色素蛋白复合体(LHCII)、放氧复合体（OEC）

PSI:P700核心、LHCI（2）Z链（Zschem）2、电子传递体在类囊体膜上的分布类囊体膜上存在4中蛋白复合体：

PSII复合体：PSII-α：基粒中央
PSII-β：间质片层

Cytb/f复合体：基粒垛叠区、基粒末端与边缘

PSI复合体：PSI-α：基粒外周
PSI-β：间质片层

ATP酶复合体（CF,couplingfactor）：
CF1:位于膜表面，起催化作用，ADP+PiATP
Cf2:插入膜内，提供H+通道

OEC（放氧复合体）：膜内表面
P680的原初电子供体：位于膜内侧，原初电子受体
位于膜外测。
PQ：可以在膜的疏水区移动。
P700的电子供体（PC）位于膜内表面，受体fd位于
膜外表面。

这样的空间排列，使得P680受光激发后，在类囊体的内表面发生水的氧化，并向类囊体膜内释放O2和H+。在膜的外测发生PQ还原，并通过跨膜移动，把膜外质子传到腔内。
PSI受光激发后，从类囊体内侧的PC接受电子，并在膜的外测把电子交给fd，从而在膜的外测进行NADP的还原。
电子传递体在类囊体膜上的这种分布，使电子在膜的内外进行定向传递，形成跨膜质子梯度，推动ATP形成。（四）PSII的结构与运转PSII反应中心结构模式图包括3个部分：

（1）捕光天线系统
●围绕P680的CP43和CP47蛋白复合体组成的内周天线（近侧天线）
●由LHCII复合体组成的外周天线（远侧天线）

（2）D1-D2蛋白
D1-D2蛋白：由2个32KD蛋白组成，其中包括原初电子供体Yz（Tyr161残基）。
反应中心电子传递链：
Yz－P680－Pheo－QA(D2蛋白)－QB（D1蛋白）构成反应中心的电子传递链。

（3）水氧化放氧系统
包括：三种外周蛋白（33，23，17KD）,Mn簇,Cl,Ca2+2、PSII的运转
PSII是执行光诱导电荷分离及电子传递的基本单位，P680中心色素是一个chla双分子体。
电子从放氧中心到P680＋是很快的过程。Yz是D1蛋白上的第161位Tyr残基。
原初的电荷从P680到Pheo只需几个皮秒（ps）,Pheo-又立即被QA氧化，QA－又被QB在100－200微秒时间内氧化。QB先形成半醌QB－，然后又从另一个QA－接受1个电子，形成还原型醌QB2－。（这里QA是单电子受体，QB是双电子受体）。
完全还原的QB2－从间质接受2个质子，形成QBH2，并与PQ交换位置，随后再向cytb/f传递。
D1蛋白亚基是QB的载体，故又称为QB蛋白，它可被DCMU等除草剂结合，从而阻断电子从QA－向QB－的传递。此外，许多逆境因子，如强光、高盐等对电子传递的抑制部位，也是这里。3、PSII的水裂解放氧
PSII的一个重要功能，就是参与水的裂解放氧。有关分子氧释放的机理，依然是目前研究的重要问题。
（1）氧释放动力学
光合放氧具有周期现象，在闪光诱导动力学研究中，发现氧的释放伴随着4个闪光周期的摆动，即每4次闪光出现一个放氧高峰。Kok等提出4个S态循环的模型（Kok钟），OEC需要积累4个氧化当量（正电荷），才能从2个水分子中夺取4个还原当量，释放一分子氧。
hv1hv2hv3hv4
S0→S1→S2→S3→S4→S0+4H++