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第三节丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环在有氧条件下,丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA,后者可进入三羧酸循环彻底氧化。一、丙酮酸氧化脱羧E1——丙酮酸脱氢酶(pyruvatedehydrogenasePDH)。催化丙酮酸的脱羧及脱氢,形成二碳单位乙酰基。具有辅基TPP。 E2——二氢硫辛酸转乙酰基酶(dihydrolipoyltransacetylaseTA)。催化二碳单位乙酰基的转移。具有辅基硫辛酸。 E3——二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoyldehydrogenaseDLD)。催化还原型硫辛酸→氧化型。具有辅基FAD。整个过程涉及到的6个辅因子:TPP(焦磷酸硫胺素)、SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。一、丙酮酸氧化脱羧Pyruvatedehydrogenase complexesfromE.coli: theelectronmicrograph ahugemultimericassembly ofthreekindsofenzymes, having60subunitsinbacteria andmoreinmammals. AmodeloftheE.colipyruvatedehydrognase complexshowingthethreekindsofenzymesand theflexiblelipoamidearmscovalentlyattachedtoE2CoenzymeA(CoA-SH):discoveredin1945by Lipmann,deliversactivatedacylgroups(with2-24 carbons)fordegradationorbiosynthesis.三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle),又叫做TCA循环,是由于该循环的第一个产物是柠檬酸,它含有三个羧基,故此得名。Step1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸AnaldolcondensationStep1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸Step1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸Step2.柠檬酸异构化成异柠檬酸Step3.异柠檬酸氧化脱羧这阶段放出了1分子CO2,由C6→C5;产生1分子NADHa-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体非常相似,也包含三种酶、五六种辅因子。TPPlipoate FADStep4.a-酮戊二酸氧化脱羧这阶段合成了1分子高能磷酸化合物GTPStep6.琥珀酸氧化成延胡索酸这阶段需要经历三步反应——脱氢、加水、脱氢Step8.苹果酸至草酰乙酸(再生)Theactivesiteofmalatedehydrogenase.Malateisshowninred;NAD+blue.2.TCA循环的总反应每经历一次TCA循环 有2个碳原子通过乙酰CoA进入循环,以后有2个碳原子通过脱羧反应离开循环。 有4对氢原子通过脱氢反应离开循环,其中3对由NADH携带,1对由FADH2携带。 产生1分子高能磷酸化合物GTP,通过它可生成1分子ATP。 消耗2分子水,分别用于合成柠檬酸(水解柠檬酰CoA)和延胡索酸的加水。由TCA循环产生的NADH和FADH2必须经呼吸链将电子交给O2,才能回复成氧化态,再去接受TCA循环脱下的氢。乙酰CoA通过TCA循环脱下的氢由NADH及FADH2经呼吸链传递给O2,由此而形成大量ATP碳源碳源对于原核生物:Thecompleteoxidationofoneglucosemayyieldasmanyas32ATP1.定位:线粒体Inhibitedbyproducts andhighenergycharge; Activatedbyalow energycharge orasignalforenergy requirement(Ca2+). 1.为生物体提供能量,是体内主要产生ATP的途径;三、TCA的回补反应1.丙酮酸羧化2.PEP羧化酶(细胞质)3.苹果酸酶(细胞质)4.PEP羧激酶(液泡)

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