丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环.ppt

第三节丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA，后者可进入三羧酸循环彻底氧化。一、丙酮酸氧化脱羧E1——丙酮酸脱氢酶(pyruvatedehydrogenasePDH)。催化丙酮酸的脱羧及脱氢，形成二碳单位乙酰基。具有辅基TPP。
E2——二氢硫辛酸转乙酰基酶(dihydrolipoyltransacetylaseTA)。催化二碳单位乙酰基的转移。具有辅基硫辛酸。
E3——二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoyldehydrogenaseDLD)。催化还原型硫辛酸→氧化型。具有辅基FAD。整个过程涉及到的6个辅因子：TPP(焦磷酸硫胺素)、SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。一、丙酮酸氧化脱羧Pyruvatedehydrogenase
complexesfromE.coli:
theelectronmicrograph

ahugemultimericassembly
ofthreekindsofenzymes,
having60subunitsinbacteria
andmoreinmammals.
AmodeloftheE.colipyruvatedehydrognase
complexshowingthethreekindsofenzymesand
theflexiblelipoamidearmscovalentlyattachedtoE2CoenzymeA(CoA-SH):discoveredin1945by
Lipmann,deliversactivatedacylgroups(with2-24
carbons)fordegradationorbiosynthesis.三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)，又叫做TCA循环，是由于该循环的第一个产物是柠檬酸，它含有三个羧基，故此得名。Step1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸AnaldolcondensationStep1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸Step1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸Step2.柠檬酸异构化成异柠檬酸Step3.异柠檬酸氧化脱羧这阶段放出了1分子CO2，由C6→C5；产生1分子NADHa-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体非常相似，也包含三种酶、五六种辅因子。TPPlipoate
FADStep4.a-酮戊二酸氧化脱羧这阶段合成了1分子高能磷酸化合物GTPStep6.琥珀酸氧化成延胡索酸这阶段需要经历三步反应——脱氢、加水、脱氢Step8.苹果酸至草酰乙酸（再生）Theactivesiteofmalatedehydrogenase.Malateisshowninred;NAD+blue.2.TCA循环的总反应每经历一次TCA循环
有2个碳原子通过乙酰CoA进入循环，以后有2个碳原子通过脱羧反应离开循环。
有4对氢原子通过脱氢反应离开循环，其中3对由NADH携带，1对由FADH2携带。
产生1分子高能磷酸化合物GTP，通过它可生成1分子ATP。
消耗2分子水，分别用于合成柠檬酸（水解柠檬酰CoA）和延胡索酸的加水。由TCA循环产生的NADH和FADH2必须经呼吸链将电子交给O2，才能回复成氧化态，再去接受TCA循环脱下的氢。乙酰CoA通过TCA循环脱下的氢由NADH及FADH2经呼吸链传递给O2，由此而形成大量ATP碳源碳源对于原核生物：Thecompleteoxidationofoneglucosemayyieldasmanyas32ATP1.定位：线粒体Inhibitedbyproducts
andhighenergycharge;
Activatedbyalow
energycharge
orasignalforenergy
requirement(Ca2+).
1.为生物体提供能量，是体内主要产生ATP的途径；三、TCA的回补反应1.丙酮酸羧化2.PEP羧化酶（细胞质）3.苹果酸酶（细胞质）4.PEP羧激酶（液泡）