03第三章光合作用z培训教材.ppt

植物生理学
第三章第三章光合作用二、光合作用的意义
㈠、将无机物转变成有机物
植物通过光合作用制造有机物的规模非常巨大。据估计，地球上每年通过光合作用固定的碳素约为2×1011t，其中浮游植物占40%，陆生植物占60%。人们把绿色植物喻为合成有机物质的“绿色工厂”。第二节叶绿体与叶绿体色素
一、叶绿体
叶绿体是进行光合作用的完整单位，光能的吸收和转化、CO2的固定和还原以及水的光解和氧的释放，都是在叶绿体中进行的。
叶绿体表面有一个双层的被膜，具选择透性。其
内部是一个纵横交错的三维结构的膜系统。内部的膜
称为类囊体(片层)，分布于间质(基质)中，有些地方类囊体堆积成基粒，基粒之间相互连接。现已知道，光能的吸收和转化是在叶绿体的膜系统(基粒和间质片
层)中进行的，而在间质中进行CO2的固定和还原。二、叶绿体色素(光合色素)
㈠叶绿体色素的种类和结构
高等植物的叶绿体色素有两大类，一类是
叶绿素，另一类是类胡萝卜素。叶绿素由4个吡咯环和4个甲烯基组成卟啉环，Mg原子居于中央，并与4个吡咯环的N原子结合，形成镁卟啉。其中Mg偏向带正电荷，4个N偏向带负电荷，呈极性，因而具亲水性。在第Ⅲ吡咯环上还连接有一个同素环（Ⅴ），其羧基以酯键与甲醇结合。而叶醇则以酯键与第Ⅳ吡咯环侧链上的丙酮酸结合，其残基仅有碳氢组成，因而具亲酯性，不溶于水。镁卟啉是亲水性的头部，而叶醇残基是亲酯性的尾部，二者相互垂直。这种结构十分有利于叶绿素分子在片层膜（光合膜）上的有序排列。
镁卟啉环存在着一个由连续共轭双键组成的共轭体系，这使叶绿素能吸收光能，并以诱导共振的方式快速而高效传递光能给少数处于特殊状态的叶绿素a分子，用于光合作用。当叶绿素分子中的镁离子被铜离子、锌离子取代时，均可保持绿色，颜色更为稳定。用醋酸铜溶液处理来保存绿色植物标本就是利用这个原理。2、类胡萝卜素
包括胡萝卜素(橙黄色)和叶黄素(黄色)两种。功能：
①辅助吸收光能：类胡萝卜素具有一系列的共轭双键体系，能将吸收的光能迅速高效地传递给特殊状态的叶绿素a分子，用于光合作用。正常叶片的叶绿素与类胡萝卜素的含量比约为3∶1，叶绿素a与叶绿素b也为3∶l，叶黄素与胡萝卜素为2∶l。㈡、叶绿体色素的光学性质
1、吸收光谱
色素不同吸收光谱亦不同，叶绿素a在红光区的吸收峰偏向于长波，在蓝紫光区的吸收峰偏向于短波。两种叶绿素吸收绿光则极少，故呈绿色。而类胡萝卜素的吸收峰却在蓝紫光区，不吸收红光、橙光与黄光（见下两图）。2、荧光与磷光
叶绿素溶液在透射光下为绿色，在反射光下却为暗红色，这就是叶绿素分子受光激发后发射的荧光。㈢、叶绿素的生物合成
1、合成途径
以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。2、外界条件影响
光照：在无光条件下，叶绿素不能合成，却能合成类胡萝卜素，这样的植物呈黄色，特称之为黄化植物。第三节光合作用的光反应
光合作用包含一系列复杂的光化学反应和酶促生化反应过程。整个光合过程分为三个主要阶段：一、原初反应
原初反应是光合作用的起点，包括光能的吸收、
传递和转换。它速度极快，在10-15-l0-9秒内完成，且与温度无关。由于红光量子能量较低，所激发的电子处于较低的能级，叫做第一单线态，蓝光量子能量较高，所激发的电子处于较高能级，叫第二单线态；此外，电子还能处于比这两种状态都低的能级，叫三线态。处于第二单线态的电子极不稳定，存在寿命极短(10-15s)，只有转至第一单线态时才能用于光化学反应，并将多余的能量以热的形式释放。㈡、光能的传递
光能的吸收、传递和转化需要由相当多的叶绿体色素分子组成的光合单位来完成。
光合单位是指吸收、传递和转化一个光量子所需要的叶绿体色素分子数目的总和，它可以进行完整的光化学反应。一个光合单位约由250-300个叶绿素分子组成。在光合膜上，聚光色素分子排列紧密，可将吸收的光能进行传递，即以诱导共振的方式沿着共轭体系进行传递。其速度极快（如一个寿命为5×10-9s的红光量子在叶绿体内可传经几百个叶绿素a),且效率很高，类胡萝卜素吸收光能的90％传给叶绿素a，叶绿素b则100％的传给叶绿素a。光能既可在相同色素分子之间传递，亦可在不同色素分子之间传递，最后把大量的光能迅速传递到反应中心色素分子。㈢、光能的转化(光化学反应)
光能的转化是在反应中心完成的。反应中心由反应中心色素分子(P)、原初电子受体(A)和原初电子供体(D)组成。
反应中心色素分子获得光能受激，并引起电荷分离，最终将光能转换为电能。上述氧化还原变化并未结束，受体A-要将
电子传给下一个受体，一直传至最终受体，同
样，供体D＋要向它前面的供体夺取电子，直至最终电子供体。在高等植物，最终电子受体是NADP＋，最终电子供体是H2O。二、电子传递和光合磷